Bioquímica Humana . Cardellá Hernández

Bioquímica-humana by Nelson Ivan Yucra

Presentación de Ácidos Nucleicos

Existen dos grupos de ácidos nucleicos: los ácidos desoxirribonucleicos ADN y losácidos ribonucleicos. Los dos grupos tienen funciones muy importantes. Los ácidos nucleicos almacenan la información hereditaria del organismo ya que en las moléculas de ADN se encuentra codificada toda la información necesaria para transmitir las características de una especie de una generación a otra. Los ácidos nucleicos también dirigen la síntesis de las proteínas en la célula. En las células de los organismos superiores, los ácidos desoxirribonucleicos se localizan principalmente en los núcleos unidos a proteínas en estructuras denominadas cromosomas. Los ácidos ribonucleicos están localizados en el núcleo y citoplasma. La mayoría de los ARN del citoplasma se encuentran en los ribosomas. 

Los ribosomas son partículas esféricas localizadas en la superficie del retículo endoplasmático. Durante los últimos 30 años ha habido muchos avances en la bioquímica de los ácidos nucleicos. 

Hoy en día, parte de la investigación científica más interesante está relacionada con la estructura y el comportamiento de los ácidos nucleicos. El amplio campo de la ingeniería genética está relacionado con la producción artificial de ácidos nucleicos en los genes que dirigen la síntesis de sustancias biológicamente importantes. Los médicos bioquímicos utilizan las técnicas de la ingeniería genética para sintetizar inmunoglobulinas (anticuerpos) que pueden ayudar a la gente a luchar contra enfermedades específicas. En forma similar, los químicos agrícolas sintetizan compuestos que hacen que las plantas sean más resistentes a las plagas y a las enfermedades. Los químicos farmacéuticos sintetizan insulina humana, interferón y otros productos farmacéuticos a un costo razonable. 

 La hidrólisis enzimática completa de un ácido nucleico da lugar a una mezcla de nucleótidos. La hidrólisis completa de un nucleótido da lugar a una mezcla equimolar de: 

1. Una Base nitrogenada heterocíclica, que puede ser de dos tipos: Purina o Pirimidina 2. Una Pentosa, que puede ser ribosa o bien 2-desoxirribosa 3. Ortofosfato Bases nitrogenadas Las bases nitrogenadas de los ácido nucleicos son bases heterocíclicas que pertenecen a una de dos familias: Unas están basadas en el anillo pirimidínico. Son las Pirimidinas. Es un sistema plano de seis átomos, cuatro carbonos y dos nitrógenos. Los átomos del anillo pirimidínicotienen la siguiente numeración: N1, C2, N3, C4, C5, C6. Las distintas bases pirimidínicas se obtienen por sustitución de este anillo con grupos oxo (=O), grupos amino (-NH2) o grupos metilo (-CH3). La otra familia de bases nitrogenadas está basada en el anillo purínico. son lasPurinas. Puede observarse que se trata de un sistema plano de nueve átomos, cinco carbonos y cuatro nitrógenos. El anillo purínico pùede considerarse como la fusión de un anillo pirimidínico con uno imidazólico.

Los átomos del anillo purínico se numeran de la forma siguiente: N1, C2, N3, C4, C5, C6, N7, C8, N9. Bases Nitrogenadas Nombre común Nombre sistemático 1. Pirimidinas Citosina (en ADN y ARN) 2-oxo 4-amino pirimidina Uracilo (sólo en ARN) 2,4 dioxo pirimidina Timina (sólo en el ADN) 2,4 dioxo5-metil pirimidina 2. Purinas Adenina (en ADN y ARN) 6-amino purina Guanina (en ADN y ARN) 2-amino 6-oxo purina

Las bases nitrogenadas tienen poco interés bioquímico como sustancias libres, salvo en las vías biosintéticas y degradativas de los ácidos nucleicos. El ácido úrico (2,6,8-trioxopurina) es un derivado púrico que constituye el producto final de la degradación de purinas. Normalmente se elimina por la orina, pero en circunstancias patológicas puede cristalizar originando cálculos renales o la gota. Carbohidratos Dos pentosas constituyen la estructura de los nucleótidos, la ß-D-ribofuranosa es uno de los constituyentes del ARN, mientras que la ß-D-2-desoxirribofuranosa forma parte del ácido desoxirribonucleico (ADN). La única diferencia consiste en que en la posición 2 de la pentosa, un grupo OH ha sido sustituído por un H. 

Esta pequeña alteración supone que la molécula del ADN sea más resistente a la hidrólisis que el ARN. Nucleósidos La unión de una base nitrogenada a una pentosa da lugar a los compuestos llamados nucleósidos. Obsérvese el sufijo ósido, característico de todos los glicósidos. La pentosa puede ser D-ribosa (D-ribofuranosa), en cuyo caso hablamos de ribonucleósidos, o bien 2-D-desoxirribosa (D-desoxirribofuranosa), constituyendo los desoxirribonucleósidos. Esto nos introduce ya la distinción básica entre ADN (constituído por desoxirribonucleótidos) y ARN (por ribonucleótidos). En los nucleósidos de orígen natural, en enlace N-glicosídico siempre es ß-. Podemos ver como ejemplo la estructura de la Adenosina que es el nucleósido correspondiente a la base adenina (esto es, la ß-D-ribofuranosil adenina). 

Los átomos de la pentosa se numeran como 1', 2', 3', 4' y 5', para diferenciarlos de los átomos de la base. Estos átomos son: C1', C2', C3', C4', C5'. Las estructuras de los distintos ribonucleósidos. Obsérvese la nomenclatura: se utiliza el sufijo osina sobre el nombre radical de la base en el caso de las purinas, y el sufijo -idina en el de las pirimidinas. El ribonucleósido de timina recibe el nombre de ribotimidina. Por su parte, el ribonucleósido de hipoxantina recibe el nombre de inosina. Ribonucleósidos Base Nucleósido Adenina Adenosina (A) Guanina Guanosina (G) Citosina Citidina (C) Uracilo Uridina (U) Desoxirribonucleósidos 
Base Nucleósido Adenina desoxiadenosina (dA) Guanina desoxiguanosina (dG) Citosina desoxicitidina (dC) Timidina desoxtimidina (dT) Nucleótidos nucleótidos son ésteres de fosfato de los nucleósidos.

Cuando el ácido fosfórico H3PO4, se combina con el grupo -OH del átomo de carbono 5´del azúcar, se produce el nucleótido. Si la adenosina se combina con el ácido fosfórico, se produce el nucleótidomonofosfato de adenosina. Para escribir el nombre de un nucleótido, primero se escribe el nombre del nucleósido y se antecede por la palabra monofosfato. Por lo tanto, el nombre del éster fosfato de adenosina es monofosfato de adenosina. El ortofosfato se encuentra esterificado normalmente a los hidroxilos en posición 3' y 5', aunque excepcionalmente también pueden hacerlo en 2'. Es precisamente este grupo fosfato el que confiere carácter ácido a la molécula. Los nucleótidos se representan con la letra mayúscula correspondiente al nucleósido del que derivan más la letra p minúscula, que repesenta al grupo fosfato. La letra p se antepone a la letra mayúscula de la base si el fosfato está esterificado en posición 5', y se pone detrás si el fosfato está esterificado en posición 3'. Por tanto, el símbolo pA denota la adenosina-5'-fosfato, y el símbolo Ap a la adenosina-3'-fosfato.

Ribonucleótidos

Nombre Abreviatura
ácido adenílico pA - AMP ácido 
guanílico pG - GMP ácido citidílico 
pC - CMP ácido uridílico 
pU - UMP Desoxirribonucleótidos 

Nombre Abreviatura 
ácido desoxiadenílico pdA - dAMP 
ácido desoxiguanílico pdG - dGMP 
ácido desoxicitidílico pdC - dCMP 
ácido desoxitimidílico pdT - dTMP 

Si un nucleótido se combina con una molécula de ácido fosfórico, se produce un difosfato de nucleósido; este difosfato de nucleósido se puede combinar con otra molécula de ácido fosfórico y producir un trifosfato de nucleósido. En este caso, cada grupo fosfato se representa por una letra p. De esta forma, pAp representa a la 5', 3'-adenosina difosfato, ppA representa a la adenosina-5'-difosfato (ADP) y pppA a la adenosina -5'-trifosfato (ATP). Cuando los nucleótidos contienen más de una molécula de ácido fosfórico, como en el caso de la adenosina-5'-trifosfato (ATP, pppA), las 3 moléculas de ácido fosfóricos se distinguen mediante los prefijos a, ß y gama. 

Para que un nucleótido se pueda incorporar a una cadena naciente de polinucleótido, éste debe estar en forma trifosfato. Polinucleótidos Un polinucleótido es un polímero de unidades de nucleótido. Los nucleótidosreaccionan entre sí para formar un polinucleótido. 

En los seres vivos el grupo -OH del átomo de carbono 3' del azúcar se combina con el trifosfato de nucleósido y produce un enlace fosfato con el átomo de carbono 5' de otro nucleótido. El pirofosfato, PPi (el subíndice i significa inorgánico), se libera en esta reacción. Las reacciones en las cuales se forman polinucleótidos son catalizadas por la ARN polimerasa o la ADN polimerasa. Moléculas adicionales de trifosfato de nucleósido se unen al dinucleótido y alargan lacadena. Cada pentosa en la mitad de una cadena polinucleótida se une por medio de dos ésteres de fosfato a los otros dos nucleótidos. Cada enlace se denomina 3',5'-fosfodiéster, o sea un enlace fosfato entre el átomo de carbono 3' de un azúcar y el átomo de carbono 5' de otra molécula de azúcar.

Por convención, el extremo 5' de la molécula siempre se escribe hacia el lado izquierdo de la página y el extremo 3' de la molécula hacia el lado derecho de la página. El extremo 5' de de un polinucleótido es el extremo que tiene un grupo fosfato libre en el átomo de carbono 5', y el extremo 3' es el que tiene un grupo -OH libre en el átomo de carbono 3'. Muchas veces se utiliza una notación abreviada en lugar de escribir la estructura completa del polinucleótido. Se utiliza una "p" para representar el enlace fosfato y las letras A, C, G, T y U para representar los nucleótidos. Por lo tanto, pCpA representa la citidina unida a la adenosina con la citidina en el extremo 5' y la adenosina en el extremo 3' de la molécula. Una cadena de ADN más larga sería la siguiente: 

 5'pdTpdApdCpdTpdGpdCpdApdG3' y una ARN sería: 5'pApCpUpApGpGpUpGpC3'

ÁCIDOS NUCLEICOS

Clasificación de los Lípidos

Esquema básico de los tipos de lípidos

Los lípidos son grupos de moléculas conformadas por largas cadenas hidrocarbonadas con complejas combinaciones, caracterizadas por ser insolubles en agua y solubles en sustancias orgánicas no polares como el éter, benceno, cloroformo, entre otros.

En cuanto a su composición los lípidos se clasifican en : 

Clasificación de los lípidos

LÍpidos Simples

Ácidos Grasos

Tipos de Lípidos:  Se dividen en ácidos grasos esenciales y ácidos grasos no esenciales. 

ACIDOS GRASOS ESENCIALES (AGE o EFA): Constituídos por aquellos que el cuerpo no puede sintetizar y deben aparecer en la dieta diaria. Acidos linoléico (Omega 6, polinsaturado), linolénicos (Omega 3, polinsaturado) y araquidónico (Omega 3, polinsaturado). Todos estos forman parte de la llamada serie Omega y colectivamente la denominada vitamina F.

ACIDOS GRASOS NO ESENCIALES (AGNE): Incluyen ácidos grasos saturados palmítico, esteárico y araquídico y ácidos grasos insaturados palmitoléico, oléico (moinsaturado, aceite de oliva).

Función:  Pueden ser utilizados energéticamente y como lípidos constituyen la reserva energética más importante en los animales. Cumplen importantes roles: en el normal crecimiento, conductos sanguíneos, nervios y en la mantención de la salud de la piel y otros tejidos, especialmente en su lubricación. Asimismo cumplen importantes funciones en protejer a nuestras células contra microorganismos invasivos o de daños de químicos.

Química:  Son largas cadenas lineales de carbono y que poseen átomos de hidrógeno y oxígeno con funciones carboxílicas. Pueden ser saturados (AGS, enlace simple, grasas sólidas) o insaturados (AGIS, doble enlace, grasas líquidas o aceites). La mayor parte de los ácidos grasos sueles ser de número par de C. Pueden ser utilizados energéticamente, pudiendo ser degradados completamente a CO2 y H2O.

Fórmulas químicas: 

Ácido linoléico. CH3(CH2)4C=CCH2C=C(CH2)7COOH
Ácido linolénico. CH3CH2C=CCH2C=CCH2C=C(CH2)7COOH
Ácido araquidónico. CH3(CH2)3(CH2C=C)4(CH2)3COOH

Formaciones:Los EFA no pueden ordinariamente ser sintetizados en el cuerpo, a menos que haya una suficiente cantidad de ácido linoléico, el ácido araquidónico puede ser hecho. El ácido linoléico es también necesario para la síntesis de las prostaglandinas, substancias que inciden los procesos inflamatorios y en el relajamiento muscular.

Alerta:  Necesitamos normalmente más ácido linolénico que linoléico, alrededor de la relación 2:1. La deficiencia de AG Omega 6, en especial del ácido linoléico, se presentan en problemas de eczemas, síndrome premenstrual, flacidez de mamas, inflamaciones y problemas de inmunidad, hiperactividad en los niños e hipertensión. Es sugerido consumir vitamina E adicional (100 - 400 UI) para reducir la potencial oxidación de los aceites polyinsaturados.

Fuentes:  Los AGIS predominan entre los vegetales y los animales que viven en temperaturas bajas, puesto que presentan un punto de ebullición más bajo. El AGIS monoinsaturado más conocido es el ácido oléico (C18H34O2) con doble enlace en C9) y se encuentra presente en el aceite de oliva. Todos los AGIS, están presentes en los aceites vegetales vírgenes, las paltas o aguacates, frutos secos y semillas de girasol. Asimismo están presentes en el maiz, aceitunas, maní, etc. El aceite alfa-linolénico se encuetra en aceites de linaza, canola y soya y en semillas de linaza, canola, calabaza. Buenas fuentes de ácido linoléico son los aceites de girasol y maiz y diversas semillas. Acidos grasos saturados vegetales se encuentran en los aceites de coco y de palma.

Acilglicéridos.

Tipos de Lípidos:  Se clasifican de acuerdo a la cantidad y a cómo los ácidos grasos están unidos a una molécula de glicerol. Monoglicéridos (1 ácido graso unido al glicerol), Diglicéridos (2 ácidos grasos) o Triglicéridos (una mólecula de glicerol o gilerina, a la cual están unidos 3 ácidos grasos de cadena más o menos larga).

Función:  Son los principales sustratos energéticos, almacenados en el citosol de las células del tejido adiposo. Los triglicéridos, que comprenden casi el 90% - 95% de los lípidos presentes en los alimentos y en nuestros cuerpos, constituyen las reservas de grasas y energéticas en animales y vegetales. Son buenos aislantes térmicos y productores de calor metabólico durante la degradación. Los triglicéridos también cumplen imporantes roles en la síntesis de las prostaglandinas, funciones plaquetarias, entre otros.

Química: Los acilglicéridos son ésteres formados por ácidos grasos unidos a una molécula de glicerol, un polialcohol. En cada dicho enlace se libera una molécula de agua.

Formaciones: Se encuentran en la naturaleza como componentes de las grasas animales y vegetales, acompañados por lo general de substancias de diversa naturaleza química, como carotinas, vitaminas, compuestos fosfáticos, eteroides, etc. Si los ácidos grasos que intervienen son insaturados o bién presentan un bajo n° de carbonos, el resultado es un líquido a T° ambiente, un aceite. Si los AG que forman la molécula son saturados, resultan grasas sólidas (mantequilla, manteca) a T° ambiente. Se hidrolizan por la acción de la lipaza pancreática e intestinal.

Estructura Molecular del Triglicéridos

Alerta:  Si hay exceso en nuestra alimentación, es inevitable que se almacenen como grasas en el organismo. Necesitan ser emulsionados por la acción de la bilis para ser absorvidos en el intestino.

Fuentes:  La mayor parte de los lípidos que consumimos proceden del grupo de acilglicéridos y, en particular de los triglicéridos. Se encuentran en la naturaleza como componentes de las grasas animales y vegetales, acompañados por lo general de substancias de diversa naturaleza química, como carotinas, vitaminas, compuestos fosfáticos, eteroides, etc. 

Componentes no glicéridos

La creciente constatación de la importancia de los componentes no glicéridos de los ácidos grasos, algunas veces denominados «constituyentes menores», obligó a incluir este tema en la consulta de expertos. Los componentes no glicéridos sólo son componentes menores en lo que se refiere a su concentración con respecto a los triacilglicéridos. La nueva información sobre estos constituyentes de las grasas procede de las mejoras en la capacidad de analizarlos y de los estudios de sus propiedades.

Vitamina E. La vitamina E consiste en una mezcla de fenoles liposolubles caracterizados por una cabeza aromática de cromanol y una cadena lateral de 16 átomos de carbono. Los tocoferoles tienen una cola de hidrocarburo saturada, mientras que los tocotrienoles son sus análogos farnesilados y presentan una cola isoprenoide insaturada. El número y posición que los grupos metilo ocupan en el anillo de cromanol da lugar a los diferentes a -, b -, g -, y d -tocoferol y a los isómeros del tocotrienol .

Los aceites vegetales y los productos elaborados con ellos contienen normalmente grandes cantidades de tocoferol, especialmente los isómeros a, b y g. Además, algunos aceites vegetales, especialmente el aceite de palma y el aceite de salvado de arroz, son fuentes muy ricas de tocotrienoles con una débil actividad como vitamina E, pero que actúan como antioxidantes y proporcionan estabilidad contra la oxidación.

Carotenoides. Los carotenoides son hidrocarburos liposolubles altamente insaturados derivados del poliisopreno. Se sabe que en las grasas animales y vegetales están presentes más de 75 carotenoides diferentes. Los más frecuentes son los carotenos a, b y g, la licopina, la luteína y las xantofilas (Figura 2.6). Los carotenoides y sus derivados son normalmente los que dan el color amarillo a rojo intenso a las frutas, hortalizas, cereales y aceite de palma bruto. Los carotenoides son los precursores de la vitamina A, presentando el b -caroteno la mayor actividad de provitamina A.

Vitaminas A y D. Una fuente tradicional de vitamina A es la grasa de la mantequilla. Los aceites de pescado constituyen la fuente normal de vitamina D. Las margarinas, que se enriquecen con vitaminas A y D por exigencias legales en la mayoría de los países, también contribuyen de forma importante a asegurar una ingestión adecuada de estos nutrientes.

Otros componentes

Esteroles. El colesterol es el principal esterol de los productos animales. Los principales esteroles de las plantas son el b -sitosterol, el campesterol y el estigmasterol, aunque se sabe que existen algunos otros, se muestran las cadenas laterales del colesterol y de algunos esteroles de las plantas. Se encuentran en forma libre o bien esterificados con otros compuestos como los ácidos grasos, los glucósidos o el ácido ferúlico (oxizanol). El contenido de esterol de las grasas y aceites alimentarios oscila entre el 0,01 y el 2 por ciento.

Alcoholes derivados del metilesterol y del triterpeno. Los esteroles metilados en la posición OH-4 están presentes en los aceites vegetales comunes en concentraciones del 0,01 al 0,4 por ciento, presentando el aceite de salvado de arroz y el aceite de sésamo los niveles más elevados. Las correspondientes concentraciones de alcoholes triterpénicos, incluidos los de cinco anillos de ciclohexano condensados, son del 0,01 al 1,2 por ciento. El aceite de salvado de arroz es el único que se encuentra en el nivel superior.

Escualeno. El hidrocarburo predominante en las grasas alimentarias es el escualeno. Es un intermediario en la síntesis del esterol a partir del acetato, y se encuentra en cantidades particularmente elevadas en algunos aceites de pescado y en el aceite de oliva. En la mayoría de los aceites vegetales, la concentración se encuentra por debajo de 30 mg/100 g (Formo et al., 1979).

Orizanoles. Los orizanoles son compuestos que constan de ácido ferúlico esterificado con varios esteroles vegetales y con alcoholes triterpénicos (Figura 2.8). Aunque se encuentran grandes cantidades en el salvado de arroz crudo y en el aceite de linaza, los orizanoles no se encuentran ampliamente distribuidos en otros aceites (Id.).

Ceras

Tipos de Lípidos:  Las ceras son ésteres de ácidos grasos de cadena larga, con alcoholes también de cadena larga. En general son sólidas y totalmente insolubles en agua. Todas las funciones que realizan están relacionadas con su impermeabilidad al agua y con su consistencia firme. Así las plumas, el pelo, la piel, las hojas, frutos, están cubiertas de una capa cérea protectora. Una de las ceras más conocidas es la que segregan las abejas para confeccionar su panal.

Función:  Lubricantes y protectoras de la piel. Importantes reservas energéticas de animales marinos.

Química:  Substancias duras en frío y blandas y moldeables al calor. Están formados por un alcohol de cadena larga y monohidroxilo y un ácido graso.

Formaciones: Lípidos simples, formados por alcoholes monovalentes del tipo de los esteroles (esteroides) y por ácidos carboxilos (los mismos que componen el resto de las grasas). De elevado peso molecular y siempre con número par de átomos de carbono.

Alerta:  No posee importancia alimentaria.

Fuentes:  Minerales (obtenida de la destilación del petróleo), animales (la más conocida es la cera de abeja) y ceras vegetales (normalmente de las secreciones de las plantas). 

Lípidos Complejos.

Fosfolípidos.

Tipos de Lípidos:  Los fosfolípidos son considerados lípidos complejos, puesto que, además de poseer carbono, hidrógeno y oxígeno, se encuentran formados por un compuesto nitrogenado y fósforo.

Función:  Son componentes lipídicos fundamentales en la mayoría de las células (membranas). Constituyen la vaina de mielina que recubre los axones (terminales nerviosos) de las células nerviosas. Limitan el paso de agua y compuestos hidrosolubles a través de la membrana celular, permitiendo a la célula mantener un reparto desigual de estas substancias entre los medios interno y externo. Actúan también como detergentes biológicos.

Química:  Se caracterizan por presentar un ácido ortofosfórico en su zona polar. Son las moléculas más abundantes de la membrana citoplasmática. Su estructura es sumilar a los triglicéridos, pero los fosfolípidos contienen solo 2 AG polyinsaturados. La tercera molécula adjunta al gliceriol es una molécula fosfatidilcolina (colina es una vitamina del grupo B). Ciertos fosfolípidos contienen también inositol (otra vitamina B), como el fosfatidilinositol.

Formaciones: Son triglicéridos en los cuales se ha reemplazado uno de sus AG por un grupo fosfato (fosfato+grupo nitrogenados).

Fuentes:  Uno de los fosfolípidos más conocidos es la Lecitina que es importante en las membranas celulares y en el cerebro y nervios. La lecitina es encontrada en gran concentración en el poroto de soya y sus derivados.

Lipoproteínas.

Tipos de Lípidos:  Varias combinaciones de moléculas de grasas-proteínas circulan en nuestra sangre y tejidos. Entre éstas se encuetran:
CHYLOMICRONES: producidos en los intestinos para transportar las grasas digeridas hacia el hígado y otros órganos.
VLDL (very-low-density-lipoproteins): producidas en los intestinos para llevar las grasas, principalmente triglicéridos, a través del cuerpo.
LDL (low-density-lipoproteins): producidas por el hígado y transportan el colesterol en la sangre a los órganos y células.
HDL (high-density-lipoproteins): probablemente producidos por el hígado. Recogen el colesterol no utilizado o ya usado por el cuerpo regresándolos al hígado para procesos de reciclaje, de allí que constituye la lipoproteína más protectiva que poseemos.

Función:  Constituyen un cierto mecanismo de transporte del colesterol, lípido esteroide proveniente de fuente externa.

Química:  Lípidos de estructura compleja. Hidrofílicos.

Formaciones: Su síntesis se producen en el hígado e intestinos según sea su tipo.

Esfingolípidos.

Tipos de Lípidos:  Son fosfolípidos, dentro de los cuales se encuentran las esfingomielinas que son los más abundantes en los animales superiores. Contienen fosforil-etanolamina o fosforil-colina como grupos de cabeza polares.

Función:  Están presentes en grandes cantidades en los tejidos nervioso y cerebral.

Química:  Son coompuestos donde una esfingosina se conecta por su grupo amino a un ácido graso. Poseen 2 colas no polares y se llama ceramida, y es la estructura originaria de todos los esfingolípidos. Al grupo hidroxilo de la espingosina (e la posición 1) se hallan unidos los grupos de cabeza polar.

Formaciones: Constan de 3 componentes básicos: espingosina o un derivado, un ácido graso y un grupo de cabeza polar (puede ser grande y complejo).

Otros lípidos complejos 

Glucolípidos (cerebroides, gangliósidos) - Proteolípidos (hidrofóbicos) - Fosfoglicéridos - Plasmalógenos. 

Lípidos Asociados.

Prostaglandinas.

Tipos de Lípidos:  Construídas por AG de 20 carbonos. Abundante en líquido seminal y sangre menstrual.

Función:  Las funciones son diversas. Entre ellas destaca la producción de sustancias que regulan la coagulación de la sangre y cierre de las heridas; la aparición de la fiebre como defensa de las infecciones; la reducción de la secreción de jugos gástricos. Funcionan como hormonas locales; influyen en sistema reproductor (acción vasodilatadora y estimulante de la mucosa lisa), sistema endocrino (estimula o inhibe la producción de hormonas), sistema cardiovascular (vasoditatador). Tiene influencia en el relajamiento muscular y procesos inflamatorios.

Química:  Las prostaglandinas son lípidos cuya molécula básica está constituída por 20 átomos de carbono que forman un anillo ciclopentano y dos cadenas alifáticas.

Formaciones: Es sintetizada a partir de los ácidos linoléico y de su precursor linolénico.

Alerta:  La prostaglandina relacionada con el AG araquidónico. Tienden a promover la agregación plaquetaria y trombosis; es más inflamatoria y puede incidir en presión alta y cáncer.

Fuentes:  Aquellos que son ricos en ácidos EFAs.
 

Terpenos.

Tipos de Lípidos:  Son abundantes en el reino animal y vegetal. Una clasificación de los terpenos es realizada en derivados lineales, cíclicos y mixtos:
DERIVADOS LINEALES: Fitol (se encuentra formando parte de la molécula de la clorofila de las plantas). Escualeno (precursor del colesterol).
DERIVADOS CICLICOS: Mentol, Alcanflor, Limoneno (aceites esenciales, esencias con propiedades aromáticas).

DERIVADOS MIXTOS: Vitaminas A, E (tocoferoles), K. Quinonas (ubiquinona, participa en la respiración celular). Carotenos (pigmentos precursores de la vitamina A). Xantófilas (pigmentos vegetales).

Función:  Constituir moléculas más complejas. Pueden cumplir funciones específicas cmo las vitaminas liposolubles y las fitohormonas. Los aromas producen reacciones psicofísicas temporales. Se emplean en la preparación de perfumes, disolventes y adherentes.

Química:  Son hidrocarburos con fórmula general (C5H8)n. Se consideran polímeros del isopreno; pueden sostener también en su molécula una función aldehída, cetónica o alcohólica.

Formaciones: Tomando como base el valor de n (que puede ser 2, 3, 4 etc.) de su fórmula química, se tiene monoterpenos (n=2), sequiterpenos (n=3),diterpenos (n=4) y politerpenos (n>4). Dentro de los terpenos se encuentran gran cantidad de aceites esenciales (aromáticos).

Alerta:  En general, los aceites esenciales tienen gran influencia beneficiosa en estados psicofisicos, por lo que su uso es de gran utilidad en las terapia naturopáticas.

Fuentes:  En el reino vegetal, se encuentran en las flores, en las resinas de las plantas, en las maderas de los árboles jóvenes. En los animales, en los órganos y en las secreciones.

Esteroides.

Tipos de Lípidos:  Los esteres son generalmente compuestos insaturados, frecuentemente cristalinos, que se reconocen por sus características reacciones cromáticas. Se pueden dividir en 4 grupos fundamentales: Esteroles, Hormonas sexuales, Hormonas corticoadrenales y Acidos biliares.

Función:  Los esteroides cumplen funciones biológicas de gran importancia:
Esteroles: Alcoholes sólidos, cristalinos, insolubles en agua y disolventes en grasas. Están presentes en cada tejido y célula de todo organismo vivo: Animales=Esterozooles, Vegetales=Fitoesteroles. Entre los esterozooles figuran el colesterol (el más importante), el dihidrocolesterol o colestanol, elactiniasterol y el neoespongiosterol. Entre los fitoesteroles, los más importantes son el estigmasterol y el ergosterol.

El colesterol se encuentra en las membranas plasmáticas. Es precursor de muchos otros esteroides: ácidos biliares, hormonas sexuales y corticoadrenales. también se encuentra en la vaina de mielina, donde acerlera el impulso nervioso.
Hormonas sexuales: Tanto las masculinas como las femeninas pueden considerarse derivadas del colesterol, del que se pueden preparar por síntesis.

Entre las masculinas figuran la androsterona y la testosterona. Entre las femeninas, la progesterona (esencial para el embarazo) y el grupo de los estrógenos(intervienen en la regularidad del ciclo menstrual).
Hormonas corticoadrenales: Compuestos parecidos estructuralemente a los esteroles. Son segregados por la corteza suprarrenal. Brindan resistencia a numerosos agentes físicos, químicos o biológicos. Se conocene más de 30, la más importante es la corticosterona. Las hormonas corticoadrenales pueden dividirse en mineralo-corticoides (regulan el metabolismo hídrico y el de los electrolitos sodio y potacio) y en glucocorticoides (ejercen acción preponderante sobre el metabolismo glúcidico).

Acidos biliares: Componentes de la bilis. Presentan estructuras análogas con el colesterol y los esteroles en general se pueden considerar como disolventes de éstos. Cumplen funciones detergentes que ayudan a la emulsión de los lípidos y a su absorción intestinal. Se dividen en ácidos biliares hidrosolubles (ácido taurocólico y ácido glicólico) y ácidos biliares no hidrosolubles (ácido cólico y ácido desoxicóñico).

Química: Colesterol: Es un alcohol esteroide que contiene un hidróxilo en el carbono 3 del anillo A y una cadena ramificada de 8 o más átomos de carbono en el carbono 17 del anillo D. El colesterol es sólido a temperatura ambiente y es insoluble en agua.

Formaciones: Colesterol: substancia indispensable en el metabolismo por formar parte de la zona intermedia de las membranas celulares e intervenir en la síntesis de las hormonas.

Lípidos

Caracteres generales.

• Insolubles en agua. En general se les considera a todos los lípidos como sustancias hidrófobas.

• Solubles en solventes orgánicos del tipo del éter, cloroformo o benceno. Precisamente dicha característica es la que aprovecha el Análisis inmediato de los alimentos para su determinación analítica. La fracción resultante que incluye todas las sustancias de esta naturaleza que contiene un alimento se denomina Extracto etéreo.
• Escasos en los vegetales. En general el contenido de los vegetales en sustancias grasas es bajo salvo en algunos casos especiales como por ejemplo, la aceituna, el girasol o la soja.
• Asumen papeles protectores, aislantes y estructurales en los tejidos en los que se encuentran presentes.
• Presentes en cantidades variables en los animales.
• Fuente de energía para los animales que los consumen. También, sobre todo los lípidos compuestos y los no saponificables, ejercen en el organismo animal funciones especiales al actuar como enzimas, sustancias hormonales o vitamínicas.

Lípidos simples saponificables.

Grasas.

Se trata de sustancias incoloras, inodoras e insípidas excepto cuando se enrancian que adquieren tonalidades más oscuras y amarillentas y modifican su olor y sabor. Son esteres de la glicerina con ácidos grasos (triglicéridos). En presencia de un alcali sufren el proceso de saponificación que consiste en la hidrólisis de la grasa formándose glicerol y liberándose los ácidos grasos que se unen al alcali formando una sal alcalina hidrosoluble (jabón). En el organismo la saponificación se produce merced a las lipasas segregadas por el páncreas.

Son sustancias hidrófobas, flotan en el agua, no son solubles en ella pero forman emulsiones como por ejemplo las que se encuentran en la leche.

Constituyen el principal componente de la fracción lipídica de los alimentos concentrados llegando hasta un 98%. Abundan en determinadas semillas (soja, girasol, algodón) y frutos (aceituna), aunque en líneas generales son escasas en el reino vegetal.

 

Figura 1: Estructura básica de los triglicéridos. Los radicales (R1, R2, y R3) consisten de una cadena carbonadas de longitud y saturación variable.

Los ácidos grasos que las integran tienen una gran importancia desde el punto de vista nutritivo. Suelen ser ácidos de cadena larga que tienen entre 4 y 24 átomos de carbono y un solo grupo carboxilo. Son frecuentes los que presentan entre 16 y 18 carbonos en su cadena. Las propiedades físicas y químicas de un determinado triglicérido dependen de:

• Acidos grasos que lo integran. En este sentido hay que resaltar que dentro de un mismo triglicérido puede presentarse un mismo ácido graso o distintos y en posiciones diferentes. Los que tiene menos de diez átomos de carbono son líquidos.
• El grado de saturación de los ácidos grasos integrantes. Los triglicéridos en los que abundan los ácidos grasos insaturados tienen menor consistencia que los que presentan ácidos grasos con mayor grado de saturación.

Estas propiedades tienen una gran importancia dietética ya que muchos ácidos poliinsaturados se comportan como ácidos grasos esenciales. Los más frecuentes en las grasas son el palmítico, el esteárico y el oleico, este último presente un doble enlace en el centro de su cadena.

Las grasas vegetales, de los peces y las aviares tienen mayor grado de insaturación que las de los mamíferos. También dentro de un mismo animal la composición de la grasa varía, por ejemplo la grasa corporal de una vaca está muy saturada es por tanto más consistente, mientras que la de la leche está integrada por ácidos grasos con escaso número de átomos de carbono por lo que es una grasa más blanda.

Los ácidos grasos comunes encontrados en los lípidos de plantas varían de 14 a 18 carbones (Tabla 1). El punto de fusión determina si el lípido es líquido o sólido a temperaturas normales. El punto de fusión depende principalmente del grado de saturación y en menor grado por la longitud de la cadena carbonada. Los lípidos de plantas contienen 70 a 80% de ácidos grasos no-saturados y tienden a quedarse en estado líquido (aceites). Por otro lado, las grasas de origen animal contienen 40-50% de ácidos grasos saturados y tienden a quedarse en estado sólido (grasas). El grado de saturación tiene un efecto marcado en el modo de digestión por los animales y en el caso del rumiante, si interfieren o no con la fermentación de carbohidratos en el rumen.

Tabla 1: Acidos grasos comunes encontrados en la dieta de vacas lecheras.
Nombre común	Estructura	Abreviada*		Punto de fusión (° C)
Acidos saturados
Miristico	CH3-(CH2)12-COOH		(C14:0)		54
Palmitico	CH3-(CH2)14-COOH		(C16:0)		63
Estearico	CH3-(CH2)16-COOH		(C18:0)		70
Acidos no-saturados
Palmitoleico	CH3-(CH2)5-CH=CH- (CH2)7-COOH		(C16:1)		61
Oleico	CH3-(CH2)7-CH=CH- (CH2)7-COOH		(C18:1)		13
Linoleico	CH3-(CH2)4-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH		(C18:2)		-5
Linolenico	CH3-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH		(C18:3)		-11

Ácidos grasos esenciales. Difícilmente se dan carencias o enfermedades carenciales por ausencia de ácidos grasos en la ración, pero en circunstancias muy especiales o experimentalmente se pueden citar problemas de crecimiento y dermatológicos en ratas con dietas carentes de grasa. Los ácidos grasos que se ha comprobado que son esenciales son el linoleico, linolénico y araquidónico. Asimismo se conoce de la importancia que tiene para las aves el ácido linoleico y la presencia de este mismo ácido y sus homólogos en el sistema nerviosos central y periférico formando parte de los fosfoglicéridos.

Ceras.

Son lípidos sencillos compuestos por un ácido graso de cadena larga esterificado con un alcohol de alto peso molecular. Carecen de valor nutritivo puesto que no son digeridas por animales. Suelen constituir las cubiertas protectores de tejidos animales (lana, plumas) y vegetales.

Lípidos compuestos saponificables.

Son ésteres de los ácidos grasos con grupos polares hidrófilos (bases nitrogenadas, azúcares) además de los restos de ácidos graso hidrófobos.

Fosfolípidos. Esteres del glicerol en el que dos grupos hidroxilo se esterifican con dos ácidos grasos de cadena larga y un grupo con ácido fosfórico. Presentan propiedades emulsionantes y realizan importantes funciones en el transporte de lípidos en la sangre. Los más abundantes en animales y vegetales son las lecitinas en las que el ácido fosfórico se encuentra también esterificado con la base nitrogenada colina.

Glicolípidos. Los glicolípidos son una segunda clase de lípidos que se encuentran principalmente en los forrajes (gramíneas y leguminosas). Tienen una estructura parecida a los triglicéridos con la excepción que uno de los tres ácidos grasos ha sido sustituido por un azúcar (usualmente galactosa). Cuando uno de los ácidos grasos se sustituye por un fosfato ligado a otra estructura compleja, el lípido se llama fosfolípido. Los fosfolípidos son componentes menores en los alimentos, encontrados principalmente en las bacterias del rumen.  Abundan en los forrajes. Dos grupos hidroxilo del glicerol se esterifican con ácidos grasos especialmente linoleico. Al otro grupo hidroxilo se incorporan una o dos moléculas de galactosa.

Esfingolípidos. Contienen el aminoalcohol esfingosina en vez del glicerol, al que se le añaden un ácido graso, fosfato y colina. Abundan en las membranas del tejido nervioso.

Lipoproteínas. Son lípidos asociados a proteínas específicas. Importantes en el transporte de lípidos por vía sanguínea.

Lípidos no saponificables.

No contienen ácidos grasos y no pueden formar jabones.

Esteroides. Grupo de compuestos fisiológicamente importantes en animales y vegetales derivados del ciclopentanoperhidrofenantreno.

Terpenos. Tienen olores y sabores característicos. Al degradarse producen isopreno. No proporcionan energía a los animales.

Dentro de este grupo también se incluyen los carotenoides, pigmentos vegetales yvitaminas liposolubles, como lípidos no saponificables y misiones específicas en el interior del organismo.

Digestión y absorción de grasas.

El objetivo primario de la digestión de los lípidos es hacerlos hidromiscibles y puedan absorberse a través de las microvellosidades intestinales que están recubiertas por una capa acuosa. No obstante existen diferencias entre rumiantes y monogástricos.

Digestión y absorción de grasas en monogástricos.

La separación mecánica de los lípidos de los demás nutrientes comienza en el estómago por efecto de los movimientos peristálticos. Dicha acción continúa en el duodeno a donde llega una grosera emulsión de grasa que se irá hidrolizando gracias a la acción combinada de las lipasas pancreáticas y de las sales biliares. El tamaño de las partículas de grasa se reduce hasta los 500-1000 Ä. La acción detergente de las sales biliares es previa a la acción de la lipasa pues deja las partículas grasas con mayor superficie por unidad de volumen con lo que facilita la acción de las enzimas pancreáticas.

La hidrólisis de los triglicéridos aun así no es total sino que se forman unas micelas de monoglicéridos, ácidos grasos y ácidos biliares que poseen grupos polares que se orientan hacia el exterior en contacto con la fase acuosa, mientras que los grupos no polares forman el corazón lipídico de la micela. Las micelas producidas en la luz del duodeno tienen un diámetro de 50-100 Ä y transportan los lípidos hasta las células de la mucosa intestinal donde son posteriormente absorbidas.